Versione estesa del rapporto al IV Convegno Internazionale "Biologia: dalla molecola alla biosfera".
1. Cooperazione e altruismo
Lo studio dell'evoluzione dell'altruismo e della cooperazione è il tema centrale dell'etica evolutiva, e questa è una delle direzioni in cui la biologia - le scienze naturali - ha recentemente iniziato a invadere audacemente il territorio "proibito", dove filosofi, teologi e scienze umane. Non sorprende che la passione stia ribollendo attorno all'etica evolutiva. Ma non parlerò di queste passioni, perché bollono al di fuori della scienza e noi biologi siamo interessati a qualcos'altro completamente. Ci interessa sapere perché, da un lato, la maggior parte degli esseri viventi si comporta egoisticamente, ma, dall'altro, ci sono anche molti che commettono azioni altruistiche, cioè si sacrificano per il bene degli altri.
Le definizioni sono date in questa diapositiva, non mi soffermerò su di esse, perché l'essenza del concetto di "altruismo" - sia in etica che in biologia - penso che tutti capiscano bene.
Quindi ci sono due domande principali per i biologi che cercano di spiegare le origini della cooperazione e dell'altruismo.
Da un lato, è abbastanza ovvio che quasi tutti i compiti vitali che devono affrontare gli organismi, in linea di principio, sono molto più facili da risolvere insieme che da soli. La cooperazione, cioè la risoluzione congiunta dei problemi, che di solito comporta una certa dose di altruismo da parte dei collaboratori, potrebbe essere la soluzione ideale alla maggior parte dei problemi per una grande varietà di organismi. Perché, allora, la biosfera è così diversa dal paradiso terrestre, perché non si è trasformata in un regno di amore universale, amicizia e mutua assistenza? Questa è la prima domanda.
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La seconda domanda è l'opposto della prima. Come possono emergere la cooperazione e l'altruismo nel corso dell'evoluzione, se la forza trainante dell'evoluzione è il meccanismo fondamentalmente egoistico della selezione naturale? Una comprensione primitiva e semplificata dei meccanismi dell'evoluzione ha ripetutamente spinto persone diverse alla conclusione assolutamente sbagliata che l'idea stessa di altruismo è incompatibile con l'evoluzione. Ciò è stato facilitato da tali metafore, a mio avviso, di scarso successo come "la lotta per l'esistenza" e soprattutto "la sopravvivenza del più adatto". Se il più adatto sopravvive sempre, di che tipo di altruismo possiamo parlare? Chi mangia chi per primo lascerà la prole, ei buoni altruisti saranno mangiati per primi.
Ma questa, come ho detto, è una comprensione dell'evoluzione estremamente primitiva e errata. Qual è l'errore qui? L'errore qui sta nel mescolare i livelli ai quali consideriamo l'evoluzione. Può essere considerato a livello di geni, individui, gruppi, popolazioni, specie, forse anche ecosistemi. Ma i risultati dell'evoluzione vengono registrati (memorizzati) solo a livello di geni. Pertanto, il livello primario, di base da cui dobbiamo iniziare la nostra considerazione è il livello genetico. A livello genico, l'evoluzione si basa sulla competizione di diverse varianti, o alleli, dello stesso gene per la dominanza nel pool genetico di una popolazione. E a questo livello non c'è altruismo e, in linea di principio, non può esserlo. Il gene è sempre egoista. Se appare un allele "buono" che, a suo discapito, permetterà a un altro allele di moltiplicarsi,allora questo allele altruistico verrà inevitabilmente espulso dal pool genetico e semplicemente scomparirà.
Ma se spostiamo il nostro sguardo dal livello degli alleli in competizione al livello degli individui in competizione, il quadro sarà diverso. Perché gli interessi del gene non sempre coincidono con gli interessi dell'organismo. Come possono non corrispondere? Il fatto è che non hanno la stessa struttura fisica in cui esistono. Un gene, o, più precisamente, un allele, non è un oggetto singolo; è presente nel pool genetico sotto forma di molte copie. Un organismo è un singolo oggetto e di solito trasporta solo una o due di queste copie. In molte situazioni, è vantaggioso per un gene egoista donare una o due copie di se stesso per fornire un vantaggio al resto delle sue copie, che sono contenute in altri organismi.
2. Selezione della parentela
I biologi hanno iniziato ad avvicinarsi a questa idea già negli anni '30 del secolo scorso. Tre grandi biologi, Ronald Fisher, John Haldane e William Hamilton, hanno dato importanti contributi alla comprensione dell'evoluzione dell'altruismo in tempi diversi.
La teoria che hanno sviluppato si chiama teoria della selezione parentale. La sua essenza è stata espressa in senso figurato da Haldane, che una volta ha detto "Darei la vita per due fratelli o 8 cugini". Ciò che intendeva con questo può essere compreso dalla seguente formula, che è entrata nella scienza sotto il nome di "regola di Hamilton":
Il "gene per l'altruismo" (più precisamente l'allele che promuove il comportamento altruistico) sarà supportato dalla selezione e si diffonderà nella popolazione se
rB> C
r - il grado di relazione genetica tra il “donatore” e il “ricevente della vittima” B - vantaggio riproduttivo ricevuto dal destinatario dell'atto altruistico C - danno riproduttivo causato dal “donatore” a se stesso.
Il vantaggio o il danno riproduttivo possono essere misurati, ad esempio, in termini di numero di discendenti rimasti o non rimasti.
Dato che non uno, ma molti individui possono beneficiare di un atto di altruismo, la formula può essere modificata come segue:
nrB> C
dove n è il numero di coloro che accettano il sacrificio.
Si noti che la regola di Hamilton non introduce alcuna entità aggiuntiva e non si basa su alcun presupposto speciale. Segue puramente logicamente dai fatti di base elementari della genetica delle popolazioni. Se nrB> C, l '"allele dell'altruismo" inizia ad aumentare la sua frequenza nel pool genetico della popolazione in modo completamente automatico, senza alcuna forza guida esterna e senza alcun misticismo.
Dal punto di vista dell '"allele dell'altruismo" stesso, non c'è altruismo in questo, ma puro egoismo. Questo allele costringe i suoi portatori, cioè gli organismi, a compiere un atto di altruismo, ma così facendo l'allele protegge i propri interessi egoistici. Sacrifica molte delle sue copie per dare vantaggio alle sue altre copie. La selezione naturale non è altro che una ponderazione automatica, completamente indifferente e inconscia della somma di vittorie e perdite per un allele - per tutte le sue copie insieme - e se le vittorie superano, l'allele si diffonde.
La regola di Hamilton ha un notevole potere esplicativo e predittivo.
In quale gruppo di animali l'evoluzione dell'altruismo ha portato alle conseguenze su larga scala? Penso che molti saranno d'accordo con me se dico che si tratta di insetti imenotteri, nei quali si è sviluppata la cosiddetta eusocialità (socialità reale): formiche, api, vespe, bombi. In questi insetti, la maggior parte delle femmine abbandona la propria riproduzione per aiutare la madre a crescere altre figlie. Perché esattamente gli imenotteri?
Riguarda le peculiarità dell'eredità sessuale in questo ordine di insetti. Negli imenotteri, le femmine hanno una doppia serie di cromosomi e si sviluppano da uova fecondate. I maschi sono aploidi (hanno un unico set di cromosomi) e si sviluppano da uova non fecondate.
Per questo motivo, sorge una situazione paradossale: le sorelle si rivelano parenti più strette di madre e figlia. Nella maggior parte degli animali, il grado di relazione tra sorelle e tra madri e figlie è lo stesso (50% dei geni comuni, il valore di r nella formula di Hamilton è 1/2). Negli imenotteri, le sorelle hanno il 75% dei geni comuni (r = 3/4), perché ogni sorella riceve dal padre non una metà selezionata a caso dei suoi cromosomi, ma l'intero genoma per intero. La madre e la figlia degli imenotteri possiedono, come altri animali, solo il 50% dei geni comuni.
Quindi risulta che per il trasferimento efficace dei loro geni alle generazioni successive, le femmine di imenotteri, a parità di condizioni, sono più redditizie da allevare sorelle che figlie.
Problema domestico. Prova a usare la regola di Hamilton per spiegare la seguente osservazione. Un pescatore ha pescato un pesce in mare e lo sta sventrando sulla riva. Un gabbiano se ne accorge, si alza in volo e afferra le frattaglie di pesce dall'acqua. Prima di allora, pubblica diverse grida invitanti, alle quali si riversano altri venti gabbiani. Immediatamente attaccano il primo gabbiano e cercano di portargli via la preda. Il primo gabbiano, da parte sua, non vuole condividere la delicatezza e combatte coraggiosamente i ladri. Domande:
1) perché il gabbiano chiamava gli altri, perché non mangiavano in silenzio?
2) Se è così premurosa da chiamare gli altri, perché non condivide volontariamente con loro, ma cerca di riconquistare il "suo"?
La selezione della parentela sembra essere alla base di molti casi di altruismo in natura. Oltre alla selezione dei parenti, ci sono una serie di meccanismi, alcuni dei quali aiutano, mentre altri, al contrario, ostacolano l'evoluzione dell'altruismo. Consideriamo questi meccanismi con esempi specifici.
3. Altruisti e ingannatori tra i batteri: esperimenti con Pseudomonas fluorescens
Una delle aree promettenti della moderna microbiologia è lo studio sperimentale dell'evoluzione dei batteri, evoluzione in vitro. Risultati interessanti sono stati ottenuti sul batterio Pseudomonas fluorescens. Se questo batterio viene fornito delle condizioni minime necessarie, si evolverà rapidamente proprio di fronte ai ricercatori, padroneggerà nuove nicchie e svilupperà adattamenti originali.
In un mezzo nutritivo liquido, i batteri si sviluppano prima come cellule singole e mobili e occupano gradualmente l'intero spessore del brodo. Quando c'è poco ossigeno nel mezzo, i batteri mutanti ne approfittano, formando una pellicola sulla superficie del mezzo.
Questi mutanti secernono sostanze che promuovono l'adesione cellulare. Tali batteri, dopo la divisione, non possono "staccarsi" l'uno dall'altro. Il trucco qui è che le singole cellule galleggiano nello spessore del brodo e le cellule attaccate galleggiano in superficie, dove c'è molto più ossigeno. Gli adesivi sono costosi da produrre, ma la ricompensa condivisa (ossigeno) copre più dei costi.
L'emergere di tali colonie è di per sé un grande risultato evolutivo. Ma c'è ancora molta strada da fare per una vera socialità, soprattutto per un vero organismo multicellulare. Tali colonie hanno vita breve, perché sono completamente indifese contro i microbi “ingannatori” che iniziano a parassitare su questa colonia. Il problema qui è che la selezione naturale in una tale colonia opera ancora a livello individuale piuttosto che di gruppo. E la selezione favorisce le cellule "imbroglioni", cioè mutanti che smettono di produrre colla ma continuano a godere dei benefici della vita di gruppo. Non ci sono meccanismi in questo sistema che impedirebbero una tale truffa. L'impunità contribuisce alla proliferazione di ingannatori, che porta alla distruzione della colonia. Un'ulteriore evoluzione dell'altruismo e della cooperazione in un tale sistema risulta impossibile a causa degli ingannatori (vedi: I microbiologi affermano: la multicellularità è una truffa completa).
Questo esempio mostra chiaramente qual è il principale ostacolo all'evoluzione della cooperazione e dell'altruismo. Questa è una regola generale: non appena la cooperazione inizia a emergere, compaiono tutti i tipi di ingannatori, parassiti e parassiti, che in molti casi semplicemente privano la cooperazione di ogni significato, il sistema crolla e si verifica un ritorno all'esistenza isolata degli individui.
Affinché il sistema sociale possa svilupparsi oltre i primissimi passi iniziali, la cosa principale di cui ha bisogno è sviluppare un meccanismo per combattere gli ingannatori. E tali meccanismi sono effettivamente sviluppati in molti esseri viventi. Questo porta spesso alla cosiddetta "corsa agli armamenti evolutiva": gli ingannatori migliorano i metodi di inganno, ei cooperatori migliorano i metodi per identificare gli ingannatori, combatterli o tentare di prevenire l'apparenza stessa degli ingannatori.
4. Esperimenti con Myxococcus xanthus dimostrano che la capacità di difendersi dagli ingannatori può manifestarsi come risultato di singole mutazioni
Considera un altro esempio relativo al batterio Myxococcus xanthus. Questi microbi sono caratterizzati da un comportamento collettivo complesso. A volte si riuniscono in grandi gruppi e organizzano una "caccia" collettiva per altri microbi. I "cacciatori" secernono tossine che uccidono la "preda" e poi aspirano la materia organica rilasciata durante il decadimento delle cellule morte.
Con la mancanza di cibo, i mixococchi formano corpi fruttiferi, in cui parte dei batteri si trasforma in spore. Sotto forma di spore, i microbi possono sopravvivere ai periodi di fame. Il corpo del frutto viene "assemblato" da una grande varietà di singole cellule batteriche. La creazione di una struttura multicellulare così complessa richiede le azioni coordinate di milioni di singoli batteri, di cui solo una parte beneficia direttamente, e gli altri si sacrificano per il bene comune. Il fatto è che solo pochi dei partecipanti all'azione collettiva potranno trasformarsi in controversie e trasmettere i loro geni alle generazioni future. Tutti gli altri agiscono come "materiali da costruzione" destinati a morire senza lasciare prole.
Come già sappiamo, dove inizia a svilupparsi l'altruismo, ci sono anche parassiti ingannevoli. Ci sono anche degli ingannatori tra i mixococchi: si tratta di linee genetiche (o ceppi) di mixococchi che non sono in grado di formare i propri corpi fruttiferi, ma sono in grado di attaccarsi a corpi fruttiferi “alieni” e formare lì le proprie spore.
Interessanti esperimenti sono stati effettuati con uno di questi ceppi. Questo ceppo stesso non è in grado di formare corpi fruttiferi, tuttavia, penetra con successo in corpi fruttiferi estranei e sporula lì con un'efficienza ancora maggiore rispetto al ceppo ospite "altruistico" che ha costruito il corpo fruttifero. È noto che questo ceppo di ingannatori discendeva da un antenato altruista come risultato di 14 mutazioni.
Un tale sistema "parassita-ospite", cioè una cultura mista di altruisti e ingannatori, è stato coltivato alternativamente in un ambiente "affamato" o ricco di sostanze nutritive. Durante gli scioperi della fame, solo quei batteri che sono riusciti a trasformarsi in spore potevano sopravvivere. La cultura mista stava lentamente ma inesorabilmente sulla via della morte. La sua degradazione era causata dal fatto che con ogni ciclo sperimentale la proporzione di parassiti aumentava costantemente e alla fine erano rimasti troppo pochi altruisti per fornire a se stessi e agli altri corpi fruttiferi.
In questa esperienza, gli altruisti non sono riusciti a sviluppare una difesa contro gli ingannatori. Un'altra cosa è accaduta: gli stessi ingannatori hanno subito una mutazione, a seguito della quale i batteri hanno ripristinato la capacità perduta di formare in modo indipendente corpi fruttiferi e allo stesso tempo hanno ottenuto un ulteriore vantaggio. Questi batteri mutanti hanno dimostrato di essere protetti dai "caricatori", cioè dai loro diretti antenati, che ingannano i batteri. Cioè, una singola mutazione ha trasformato gli ingannatori in altruisti, protetti dall'inganno. Questa mutazione si è verificata in uno dei geni regolatori che influenzano il comportamento dei batteri. Il meccanismo molecolare specifico di questo effetto non è stato ancora chiarito (vedi: La capacità di un comportamento collettivo complesso può sorgere a causa di una singola mutazione).
5. Protezione dagli ingannatori nelle amebe sociali Dictyostelium
Il problema degli ingannatori è ben noto agli organismi unicellulari più complessi, come l'ameba sociale Dictyostelium. Come molti batteri, queste amebe, quando manca il cibo, si raccolgono in grandi aggregati multicellulari (pseudoplasmodi), dai quali si formano poi i corpi fruttiferi. Quelle amebe, le cui cellule vanno a costruire il fusto del corpo fruttifero, si sacrificano per il bene dei compagni, che hanno la possibilità di trasformarsi in spore e continuare la corsa.
Si ha l'impressione che l'evoluzione abbia ripetutamente "tentato" di creare un organismo multicellulare a partire da batteri sociali o protozoi, ma per qualche ragione la questione non andava oltre i plasmodi e piuttosto semplicemente i corpi fruttiferi disposti. Tutti gli organismi multicellulari veramente complessi si formano in modo diverso: non da molte singole cellule con genomi leggermente diversi, ma dai discendenti di una singola cellula (che garantisce l'identità genetica di tutte le cellule del corpo).
Uno dei motivi della "disperazione evolutiva" degli organismi multicellulari che si formano da gruppi di individui unicellulari è che tali organismi creano le condizioni ideali per lo sviluppo del parassitismo sociale e del parassitismo. Qualsiasi mutazione che consenta a un individuo unicellulare di trarre vantaggio dalla vita in un "collettivo" multicellulare e non dare nulla in cambio ha la possibilità di diffondersi, nonostante sia disastrosa per la popolazione.
Sappiamo già che per sopravvivere, gli organismi sociali hanno bisogno di difendersi in qualche modo dai freeloader. Esperimenti condotti sul dictyostelium hanno dimostrato che anche la probabilità di sviluppare resistenza a seguito di mutazioni casuali in questo organismo è piuttosto alta, come nei mixococchi. Gli esperimenti sono stati effettuati con due ceppi di dictyostelium: "onesto" e "ingannatore". Se muoiono di fame, formano corpi fruttiferi chimerici (misti). In questo caso, gli "ingannatori" occupano i posti migliori nel corpo fruttifero e si trasformano in controversie, permettendo alle amebe "oneste" di costruire da sole il fusto del corpo fruttifero. Di conseguenza, tra le controversie risultanti, prevalgono nettamente le controversie degli ingannatori.
In primo luogo, i ricercatori hanno aumentato artificialmente il tasso di mutazione nelle amebe "oneste". Quindi, dai molti mutanti risultanti, hanno preso un migliaio di individui con mutazioni diverse e a ciascuno di loro è stata data l'opportunità di riprodursi.
Successivamente, è iniziata la selezione per la resistenza ai freeloader e gli stessi freeloader sono stati utilizzati come agenti di selezione. L'ameba di un migliaio di ceppi mutanti è stata mescolata in proporzioni uguali e combinata con amebe ingannevoli. La popolazione mista moriva di fame per formare corpi fruttiferi. Quindi hanno raccolto le spore formate e hanno rimosso l'ameba da loro. Naturalmente, gli ingannatori hanno prevalso tra loro, ma gli sperimentatori hanno ucciso tutti gli ingannatori con un antibiotico (un gene per la resistenza a questo antibiotico era stato precedentemente inserito nel genoma delle amebe oneste). Il risultato fu una miscela di amebe mutanti, ma tra le migliaia di ceppi originali, ora era dominata da coloro che erano in grado di resistere meglio agli ingannatori. Queste amebe furono nuovamente mescolate con ingannatori e nuovamente costrette a formare corpi fruttiferi.
Dopo sei cicli di questo tipo nella popolazione di amebe mutanti, rimanevano rappresentanti di solo uno su mille ceppi originali. Queste amebe si sono dimostrate protette in modo affidabile dagli ingannatori a seguito di una mutazione avvenuta in esse. Inoltre, non si proteggevano da alcun ingannatore, ma solo da coloro con cui dovevano competere nell'esperimento.
Inoltre, si è scoperto che queste amebe mutanti proteggono non solo se stesse dall'inganno, ma anche altri ceppi di amebe oneste, se sono mescolate. È chiaro che l'aiuto reciproco di ceppi onesti offre ulteriori opportunità per combattere gli ingannatori.
Questi esperimenti sono stati ripetuti molte volte e ogni volta in uno o in un altro ceppo di ameba si è verificata resistenza ai mutanti, e sono emersi diversi geni mutati e diversi meccanismi di resistenza. Alcuni ceppi resistenti divennero essi stessi ingannatori in relazione alle amebe selvatiche, mentre altri rimasero onesti (vedi: Le amebe mutanti non si lasciano ingannare).
Lo studio ha mostrato che la probabilità della comparsa di mutazioni che forniscono protezione contro i freeloader nel dictyostelium è piuttosto alta. La stessa presenza di parassiti contribuisce alla proliferazione di mutazioni protettive. Questo dovrebbe portare a una "corsa agli armamenti" evolutiva tra ingannatori e amebe oneste: i primi migliorano i mezzi di inganno, i secondi i mezzi di protezione.
Questi esempi mostrano che in natura, ovviamente, c'è una lotta costante tra altruisti e ingannatori, e quindi i genomi di questi organismi sono "sintonizzati" dalla selezione naturale in modo che mutazioni casuali con un'alta probabilità possano portare all'emergere di protezione contro l'uno o l'altro tipo di ingannatore.
Qualcosa di simile si osserva nelle cellule del sistema immunitario degli animali multicellulari. L'analogia tra il sistema immunitario degli organismi multicellulari e le difese contro gli ingannatori negli organismi unicellulari sociali può essere abbastanza profonda. C'è persino un'ipotesi secondo la quale un sistema immunitario complesso negli animali è stato originariamente sviluppato non per combattere le infezioni, ma per combattere le cellule ingannatrici, cellule egoistiche che cercavano di parassitare su un organismo multicellulare.
Dopo tutto ciò che è stato detto, penso sia già chiaro che l'emergere di organismi multicellulari sia stato il più grande trionfo dell'evoluzione dell'altruismo. In effetti, in un organismo multicellulare, la maggior parte delle cellule sono cellule altruiste che hanno abbandonato la propria riproduzione per il bene comune.
6. Coesistenza pacifica di altruisti e ingannatori nel lievito
Gli ingannatori ostacolano lo sviluppo di sistemi cooperativi, perché gli altruisti, invece di sviluppare la cooperazione, sono costretti a essere coinvolti in una corsa agli armamenti evolutiva senza fine con gli ingannatori. Certo, espressioni come "interferire" e "devo essere coinvolto" sono un linguaggio metaforico, ma spero che tutti capiscano che la stessa cosa può essere espressa in formulazioni scientifiche corrette, sarà solo un po 'più lungo e più noioso.
Va detto che non sempre gli altruisti riescono a sviluppare mezzi per trattare con gli ingannatori. In alcuni casi, è possibile mantenere un certo livello minimo di cooperazione anche senza tali fondi.
Ad esempio, nelle popolazioni di lievito, alcuni individui si comportano come altruisti: producono un enzima che scompone il saccarosio in monosaccaridi facilmente digeribili: glucosio e fruttosio. Altri individui - "egoisti" - non producono l'enzima da soli, ma usano i frutti del lavoro di altre persone. Teoricamente, questo avrebbe dovuto portare al completo spostamento degli altruisti da parte degli egoisti, nonostante l'esito disastroso per la popolazione. Tuttavia, in realtà, il numero di altruisti non scende al di sotto di un certo livello. Come si è scoperto, la possibilità di una "pacifica convivenza" di altruisti con egoisti è fornita da un piccolo vantaggio che gli altruisti ottengono nel caso di un contenuto di glucosio molto basso nel mezzo, nonché dalla speciale natura non lineare della dipendenza del tasso di riproduzione del lievito dalla quantità di cibo disponibile. Per risolvere tali problemi, vengono utilizzati modelli,sviluppato nell'ambito della teoria dei giochi. La conclusione è che in questo caso, a un esame più attento, l'altruismo si rivela non del tutto altruistico: il lievito altruistico aiuta tutti gli altri, ma prendono comunque l'1% del glucosio che producono immediatamente, bypassando il comune calderone. E a causa di questo guadagno dell'uno percento, come si è scoperto, possono coesistere pacificamente con quelli egoisti (vedi: Il lievito onesto e il lievito ingannevole possono vivere insieme). Tuttavia, è chiaro che difficilmente è possibile costruire un sistema cooperativo serio e complesso su trucchi così piccoli.come si è scoperto, possono coesistere pacificamente con gli egoisti (vedi: Il lievito onesto e il lievito ingannevole possono vivere insieme). Tuttavia, è chiaro che difficilmente è possibile costruire un sistema cooperativo serio e complesso su trucchi così piccoli.come si è scoperto, possono coesistere pacificamente con gli egoisti (vedi: Il lievito onesto e il lievito ingannevole possono vivere insieme). Tuttavia, è chiaro che difficilmente è possibile costruire un sistema cooperativo serio e complesso su trucchi così piccoli.
7. Il paradosso dei Simpson
Un altro grande trucco di questo tipo si chiama paradosso dei Simpson. L'essenza di questo paradosso è che se viene soddisfatta una certa serie di condizioni, la frequenza di occorrenza degli altruisti in un gruppo di popolazioni aumenterà, nonostante il fatto che all'interno di ogni singola popolazione questa frequenza stia costantemente diminuendo.
Questa diapositiva mostra un ipotetico esempio del paradosso dei Simpson al lavoro. Nella popolazione originale, c'erano il 50% di altruisti e il 50% di egoisti (cerchio in alto a sinistra). Questa popolazione era divisa in tre sottopopolazioni con differenti rapporti di altruisti ed egoisti (tre piccoli cerchi, in alto a destra). Man mano che ciascuna delle tre sottopopolazioni cresceva, gli altruisti erano i perdenti - la loro percentuale diminuiva in tutti e tre i casi. Tuttavia, quelle sottopopolazioni che inizialmente avevano più altruisti si sono rafforzate grazie al fatto che avevano a loro disposizione più "prodotto socialmente utile" prodotto da altruisti (tre cerchi in basso a destra). Di conseguenza, se sommiamo le tre sottopopolazioni che sono cresciute, vediamo che la percentuale “globale” di altruisti è cresciuta (cerchio grande in basso a sinistra).
Haldane e Hamilton, che ho già menzionato come i creatori della teoria della selezione dei parenti, hanno affermato che un tale meccanismo è in linea di principio possibile. Tuttavia, solo di recente è stato possibile ottenere prove sperimentali dell'efficacia del paradosso dei Simpson.
Questo è stato difficile da fare, perché in ogni caso specifico, quando vediamo la diffusione di "geni dell'altruismo" in una popolazione, è molto difficile dimostrare che qualche altro, a noi sconosciuto, i benefici associati all'altruismo in questo tipo di organismi non sono coinvolti.
Per scoprire se il paradosso dei Simpson da solo può far prosperare gli altruisti, i biologi americani hanno creato un interessante modello vivente di due ceppi di E. coli geneticamente modificati.
Il genoma del primo dei due ceppi ("altruisti") è stato integrato con un gene per un enzima che sintetizza la sostanza di segnalazione N-acil-omoserina-lattone, che viene utilizzata da alcuni microbi per la "comunicazione" chimica tra loro. Inoltre, al genoma di entrambi i ceppi è stato aggiunto un gene per un enzima che fornisce resistenza all'antibiotico cloramfenicolo. A questo gene è stato “attaccato” un promotore (sequenza regolatrice), che attiva il gene solo se la suddetta sostanza segnale entra nella cellula dall'esterno.
Gli "egoisti" non erano diversi dagli altruisti, tranne per il fatto che non avevano il gene necessario per la sintesi di una sostanza di segnalazione.
Pertanto, la sostanza di segnalazione secreta dagli altruisti è necessaria per entrambi i ceppi per una crescita di successo in presenza di un antibiotico. I benefici ottenuti da entrambi i ceppi dalla sostanza di segnalazione sono gli stessi, ma gli altruisti spendono risorse per la sua produzione e gli egoisti vivono di ready-made.
Poiché entrambi i ceppi sono stati creati artificialmente e non avevano una storia evolutiva, gli sperimentatori sapevano per certo che non c'erano "trucchi segreti" nella relazione tra altruisti ed egoisti nel loro modello, e gli altruisti non ricevevano alcun beneficio aggiuntivo dal loro altruismo.
In un mezzo integrato con un antibiotico, le colture pure di egoisti, come previsto, sono peggiorate rispetto alle colture pure di altruisti (poiché, in assenza di una sostanza di segnalazione, il gene della protezione antibiotica negli egoisti è rimasto spento). Tuttavia, hanno iniziato a crescere meglio degli altruisti non appena sono stati aggiunti al mezzo altruisti vivi o una sostanza di segnalazione purificata. Gli altruisti in una cultura mista sono cresciuti più lentamente perché hanno dovuto spendere risorse per sintetizzare una sostanza di segnalazione. Dopo aver confermato che il sistema modello funzionava come previsto, i ricercatori hanno iniziato a simulare il paradosso dei Simpson.
Per fare questo, hanno messo miscele di due colture in proporzioni diverse (0, 10, 20, 30, 40, 50, 60, 70, 80, 90, 95 e 100% altruisti, rispettivamente) in 12 provette con un mezzo contenente un antibiotico, aspettato 12 ore e poi misurato il numero di batteri e la percentuale di altruisti in ogni provetta. Si è scoperto che in tutte le provette, ad eccezione della 1a e della 12a, la percentuale di altruisti è diminuita in modo significativo. Così, gli altruisti in tutti i casi hanno perso la competizione con gli egoisti. Tuttavia, la dimensione di quelle popolazioni in cui inizialmente c'erano più altruisti è cresciuta significativamente di più di quelle in cui predominavano gli egoisti. Quando gli autori hanno riassunto il numero di microbi in tutte le 12 provette, si è scoperto che la percentuale totale di altruisti è aumentata notevolmente: il paradosso di Simpson ha funzionato con successo.
Tuttavia, in natura, nessuno mescolerà deliberatamente altruisti ed egoisti in proporzioni diverse e li metterà in provette. Quale processo naturale può essere analogo a tale procedura? Gli autori hanno dimostrato che questo ruolo può essere svolto da "colli di bottiglia" - periodi di forte declino della popolazione seguiti dalla sua ripresa. Ciò può accadere, ad esempio, quando nuovi substrati vengono colonizzati da un numero molto piccolo di microbi - "fondatori". Se il numero di fondatori è piccolo, per puro caso potrebbe esserci una percentuale maggiore di altruisti tra loro. La popolazione che questo gruppo fondatore forma crescerà rapidamente, mentre altre popolazioni fondate da gruppi microbici dominati dall'egoismo cresceranno lentamente. Di conseguenza, il paradosso dei Simpson garantirà la crescita della quota "globale" di altruisti nell'aggregato di tutte le popolazioni.
Per dimostrare l'efficacia di questo meccanismo, gli autori mischiavano altruisti ed egoisti in proporzioni uguali, diluirono notevolmente la coltura risultante e iniziarono a inocularla in provette in porzioni di diversi volumi, con un numero approssimativamente noto di microbi in ciascuna porzione. La dimensione della porzione si è rivelata il fattore principale da cui dipendeva il destino futuro degli altruisti. Come ci si aspetterebbe, quando le porzioni erano grandi, il paradosso di Simpson non si manifestava. In gran parte, cioè, in un ampio campione dalla cultura originale, il rapporto tra altruisti ed egoisti, secondo le leggi della statistica, non può differire molto dall'originale. Le popolazioni basate su questi campioni crescono all'incirca alla stessa velocità e gli altruisti sono i perdenti non solo in ciascuna popolazione individualmente, ma in tutte le popolazioni nel loro insieme.
Tuttavia, se le porzioni erano così piccole che ciascuna conteneva solo pochi batteri, allora tra queste porzioni c'erano necessariamente quelle in cui predominavano gli altruisti. Questi gruppi fondatori diedero origine a colonie in rapida crescita e, a causa di ciò, la percentuale totale di altruisti nell'aggregato di tutte le popolazioni aumentò. Nelle condizioni specifiche di questo esperimento, per la manifestazione dell'effetto Simpson, è necessario che il numero medio di microbi nel gruppo dei fondatori non sia superiore a 10.
Gli autori hanno anche dimostrato che ripetendo più volte questa sequenza di azioni (diluendo la coltura, stabilendosi in piccoli gruppi in provette, crescendo, combinando le popolazioni in una, diluendo di nuovo, ecc.), È possibile ottenere una percentuale arbitrariamente alta di altruisti nella cultura.
È stato identificato un altro prerequisito per la proliferazione dei geni dell'altruismo nel sistema modello: non si dovrebbe permettere alle popolazioni miste di crescere troppo a lungo. La diluizione e il reinsediamento devono essere effettuati prima che le popolazioni raggiungano un livello stabile di abbondanza popolando l'intero terreno di coltura in una provetta, perché in questo modo le differenze di abbondanza tra le popolazioni vengono appianate e il paradosso dei Simpson non può manifestarsi (vedi: Altruisti prosperano grazie al paradosso statistico).
Pertanto, la selezione naturale, soggetta a determinate condizioni, può garantire lo sviluppo dell'altruismo anche quando in ogni singola popolazione favorisce gli egoisti e gli altruisti condannano all'estinzione graduale. Tuttavia, la gamma di condizioni in cui può operare il paradosso dei Simpson è piuttosto ristretta, e quindi difficilmente gioca un ruolo molto importante in natura.
8. "Polizia della moralità" negli insetti sociali
Come abbiamo detto, il più grande trionfo dell'evoluzione dell'altruismo è stato l'emergere di veri organismi multicellulari, compresi gli animali. Rispetto ai microbi, gli animali hanno nuove opportunità per lo sviluppo della cooperazione e dell'altruismo, basati su comportamenti e apprendimento complessi. Sfortunatamente, le stesse nuove opportunità si sono aperte per gli ingannatori. Gli ingannatori iniziarono a imparare sempre più astutamente a ingannare i cooperatori e, da parte loro, iniziarono a sviluppare nuovi metodi per identificare gli ingannatori e combatterli. La corsa agli armamenti evolutiva continuò su un nuovo livello, e ancora una volta né gli altruisti né gli ingannatori ricevettero un vantaggio decisivo.
Una delle innovazioni importanti in questa guerra senza fine era la possibilità di punizioni fisiche (non solo chimiche) degli ingannatori. Considera l'esempio degli insetti sociali.
Gli insetti imenotteri da lavoro di solito non si riproducono, dedicandosi alla cura della prole della regina. È consuetudine spiegare l'altruismo degli imenotteri per selezione correlata, che in questo caso è particolarmente efficace per le peculiarità dell'eredità sessuale, come già sappiamo.
Tuttavia, in molte specie di imenotteri, i lavoratori sono fisiologicamente perfettamente in grado di riprodursi, e talvolta mostrano davvero "egoismo" deponendo le proprie uova. Queste uova vengono spesso distrutte da altri lavoratori, che fungono quindi da una sorta di "polizia morale".
Recentemente, gli entomologi tedeschi hanno cercato di verificare quale dei due fattori è più importante per mantenere l'altruismo nella società degli insetti: (1) adesione volontaria al principio di "egoismo ragionevole", cioè selezione dei parenti nella sua forma pura, o (2) supervisione della polizia. Per fare ciò, hanno elaborato dati su 10 specie di imenotteri (9 specie di vespe e un'ape mellifera). Si è scoperto che più rigorosa è la "polizia morale", meno spesso i lavoratori commettono atti di egoismo, deponendo le proprie uova.
È stato anche testato l'effetto del grado di parentela tra i lavoratori del nido sul comportamento altruistico. La relazione tra i due è spesso in realtà inferiore al 75% ideale, poiché la regina può accoppiarsi con diversi maschi diversi. Si è scoperto che minore è il grado di parentela tra le sorelle operaie, maggiore è la supervisione della polizia e meno spesso le lavoratrici si comportano in modo egoistico. È facile vedere che ciò corrisponde alla seconda ipotesi (sul ruolo guida delle misure di polizia) e contraddice la prima ipotesi (che tutto è completamente ridotto alla selezione relativa). Con un basso grado di parentela tra i lavoratori, diventa più redditizio per loro distruggere le uova di altri lavoratori. Un basso grado di parentela rende anche più vantaggioso il comportamento "egoista" ma, come si può vedere dai risultati ottenutiun'efficace supervisione della polizia supera chiaramente le aspirazioni egoistiche dei lavoratori (vedi: L'altruismo degli insetti sociali supportato dai metodi della polizia).
Apparentemente, le peculiarità del meccanismo dell'eredità sessuale negli imenotteri hanno giocato un ruolo importante nello sviluppo del comportamento altruistico e della socialità, tuttavia, nelle specie moderne, l'altruismo è principalmente supportato non dal "guadagno genetico" indiretto ricevuto dai lavoratori da tale comportamento, ma da uno stretto controllo della polizia. Sembra che il sistema cooperativo creato dalla selezione dei parenti, anche in condizioni ideali come quelle osservate nelle famiglie di imenotteri, sarà comunque distrutto dagli ingannatori se non riuscirà a sviluppare mezzi aggiuntivi per combattere l'egoismo.
Questo modello può essere valido per la società umana, sebbene sia difficile da verificare sperimentalmente. La vita sociale è impossibile senza l'altruismo (l'individuo deve sacrificare i propri interessi per il bene della società), e alla fine tutti ne traggono vantaggio. Tuttavia, in molti casi, ogni singola persona beneficia ancora dell'agire egoisticamente, perseguendo i propri interessi egoistici a scapito della collettività. E per combattere efficacemente l'egoismo, devi usare metodi violenti.
9. Le tendenze altruistiche sono più forti in coloro che non hanno nulla da perdere
Ecco un altro esempio che mostra che l'altruismo degli insetti sociali è molto lontano dall'ideale di altruismo.
Le vespe Liostenogaster flavolineata vivono in famiglie composte da 1 a 10 femmine adulte, di cui solo una - la più anziana - depone le uova, e le restanti si prendono cura delle larve. Quando la regina muore, la successiva vespa più vecchia prende il suo posto. Esteriormente, gli aiutanti non sono diversi dalla regina, ma conducono una vita molto più difficile e pericolosa: se la regina non lascia quasi mai il nido, allora gli aiutanti devono volare per il cibo delle larve, consumando le ali e rischiando gli occhi del predatore. Con il passaggio dell'assistente al grado di regina, la sua aspettativa di vita aumenta notevolmente.
In questa specie, come in molte altre, le vespe aiutanti variano notevolmente nel grado di "entusiasmo per il lavoro". Alcuni, non risparmiandosi, trascorrono fino al 90% del tempo in cerca di cibo, mentre altri preferiscono sedersi in un nido sicuro e volare fuori per il cibo un ordine di grandezza meno spesso. A prima vista, sembra che queste differenze siano difficili da spiegare dal punto di vista della teoria della selezione dei parenti, poiché il grado di entusiasmo lavorativo degli aiutanti non dipende dal grado del loro rapporto con la regina e le larve di cui si prendono cura.
Come si è scoperto, ogni assistente dosa rigorosamente il suo altruismo, a seconda di quanto grandi siano le sue possibilità di diventare una regina e lasciare la propria prole. Se queste possibilità sono vaghe e traballanti (come nelle giovani vespe di basso rango, le ultime nella "linea" per il trono reale), allora ha senso lavorare più attivamente per trasmettere i loro geni alle generazioni successive almeno attraverso i figli di altre persone. Se l'assistente ha un grado elevato, è più redditizio per lei prendersi cura di se stessa e correre meno rischi.
Questa conclusione si basa sui risultati di eleganti esperimenti. Da una famiglia, la vespa che occupava il secondo posto nella gerarchia (cioè la prima per anzianità dopo la regina) è stata rimossa, e da un'altra, della stessa famiglia, è stata rimossa una giovane vespa di basso rango. Successivamente, è stato monitorato il comportamento della vespa, che prima dell'inizio dell'esperimento occupava il terzo posto nella gerarchia. Nel primo nido, questa vespa, dopo la rimozione dell'assistente senior, ha aumentato il suo grado, passando dal terzo posto al secondo, nel secondo - è rimasta al terzo posto. La dimensione di entrambe le famiglie è rimasta la stessa. Si è scoperto che nel primo caso la vespa inizia a lavorare circa la metà delle volte. Nel secondo caso, quando un aiutante di basso rango è stato rimosso dal nido, la vespa numero tre ha continuato a lavorare tanto quanto prima (vedi: La tendenza all'altruismo è più forte in coloro che non hanno nulla da perdere).
Questi risultati indicano che la quantità di "sforzo altruistico" nelle vespe è effettivamente regolata a seconda delle possibilità della vespa di avere successo riproduttivo. L'emergere di tale comportamento nel corso dell'evoluzione è in realtà ben spiegato dalla "regola di Hamilton" (è sufficiente tenere in considerazione che il valore di c, cioè il prezzo del comportamento altruistico, varia a seconda delle circostanze, comprese le possibilità di un "trono reale").
10. Per prevenire l'emergere di imbroglioni, è necessario garantire l'identità genetica dei collaboratori
È possibile creare un ordine sociale in cui l'altruismo sarà mantenuto senza violenza e allo stesso tempo non ci saranno ingannatori ed egoisti? Né le vespe né gli umani sono riusciti ancora. Ma alcuni sistemi simbiotici cooperativi che esistono in natura indicano che, in linea di principio, la stessa comparsa di ingannatori può essere prevenuta.
Per fare ciò, è necessario ridurre la diversità genetica degli individui nel sistema cooperativo a uno zero completo. Ciò esclude la possibilità di competizione tra specie di simbionti geneticamente diverse per le quali di loro sfrutteranno in modo più efficiente le risorse comuni (prendi un pezzo più grande della torta comune). Se tutti i simbionti sono geneticamente identici, l'evoluzione egoistica all'interno del sistema diventa impossibile, perché una delle componenti è esclusa dall'insieme minimo di condizioni necessarie per l'evoluzione - la triade darwiniana di ereditarietà, variabilità, selezione - cioè la variabilità. Ai gemelli simbionti non interessa chi di loro afferra per sé il pezzo più grande, perché dal punto di vista della selezione naturale sono tutti uguali. I loro "interessi" evolutivi si identificano automaticamente con gli interessi dell'intero sistema. Allo stesso tempo, la selezione cessa di agire a livello dei singoli simbionti e inizia ad agire a livello di interi sistemi simbiotici.
Ecco perché l'evoluzione non è riuscita, nonostante i ripetuti "tentativi", a creare un normale organismo multicellulare da cellule geneticamente dissimili. Tutti i veri organismi multicellulari sono formati da cloni, i discendenti di una singola cellula.
Consideriamo questo meccanismo usando l'esempio di un sistema simbiotico cooperativo così interessante come l'agricoltura negli insetti.
Se il sistema cooperativo è costituito da un grande "ospite" multicellulare e da piccoli "simbionti", allora per l'ospite il modo più semplice per garantire l'identità genetica dei simbionti è trasmetterli verticalmente, cioè per eredità, e solo uno dei sessi dovrebbe farlo - maschi o femmine. Questo è il modo in cui i mitocondri vengono trasmessi, ad esempio, in tutti gli eucarioti - rigorosamente lungo la linea materna, e gli stessi mitocondri si riproducono clonalmente. Anche le formiche tagliafoglie trasmettono i loro raccolti agricoli di generazione in generazione. Con la trasmissione verticale, la diversità genetica dei simbionti viene automaticamente mantenuta prossima allo zero a causa della deriva genetica e dei colli di bottiglia.
Tuttavia, esistono anche sistemi simbiotici con trasferimento orizzontale di simbionti. In tali sistemi, i simbionti di ciascun ospite sono geneticamente eterogenei, mantengono la capacità di evoluzione egoistica e quindi di tanto in tanto compaiono ingannatori tra loro. Ad esempio, i ceppi di ingannatori sono noti tra i batteri luminosi (simbionti di pesci e calamari), batteri che fissano l'azoto-rizobia (simbionti di piante), funghi micorrizici, zooxantelle (simbionti di coralli). In tutti questi casi, l'evoluzione "non è riuscita" a garantire l'omogeneità genetica dei simbionti, e quindi i proprietari devono combattere contro gli ingannatori con altri metodi - ad esempio immunologici, o semplicemente tollerarne la presenza, affidandosi a determinati meccanismi che assicurano l'equilibrio del numero di ingannatori e onesti cooperatori - per esempio, Il paradosso di Simpson o la selezione equilibrata,che si basa sul fatto che spesso è vantaggioso essere un imbroglione solo fintanto che il numero di imbroglioni non è troppo alto (altrimenti non ci sarà nessuno a imbrogliare). Tutto questo non è così efficace, ma cosa puoi fare: la selezione naturale nota solo benefici momentanei e non è affatto interessata a lontane prospettive evolutive.
Affinché si sviluppi un meccanismo che assicuri l'omogeneità genetica dei simbionti, questo meccanismo deve fornire un beneficio immediato, altrimenti la selezione non lo supporterà. Il vantaggio di cui abbiamo parlato finora - privare i simbionti dell'opportunità di evolversi in ingannatori - appartiene proprio alla categoria delle "prospettive lontane" e quindi non può funzionare come fattore evolutivo a livello microevolutivo. Ma se alcune specie sono così fortunate che il trasferimento verticale dei simbionti sarà associato a qualche tipo di beneficio momentaneo e, quindi, sarà risolto dalla selezione, questo può garantire un successo trionfante ai suoi discendenti lontani.
Le termiti della sottofamiglia Macrotermitinae, avendo padroneggiato un'agricoltura efficiente - la coltivazione di funghi - sembravano ancora un'eccezione alla regola. La trasmissione dei simbionti (colture di funghi addomesticati) non è verticale, ma orizzontale, ma i funghi ingannevoli nei loro giardini sono completamente assenti.
La simbiosi delle termiti con i funghi è nata più di 30 milioni di anni fa nell'Africa equatoriale e ha avuto molto successo. Attualmente, la sottofamiglia delle termiti dei funghi comprende 10 generi e circa 330 specie che svolgono un ruolo importante nella circolazione delle sostanze e nel funzionamento delle comunità tropicali del Vecchio Mondo. A differenza dei funghi coltivati dalle formiche tagliafoglie, i funghi addomesticati dalle termiti hanno già perso la loro capacità di esistere in modo indipendente. Crescono solo nei termitai su letti appositamente attrezzati di materiale vegetale passato attraverso gli intestini delle termiti.
Dopo aver stabilito una nuova colonia, le termiti raccolgono spore di funghi Termitomyces nelle vicinanze e le seminano nelle loro piantagioni. Naturalmente, il seme originale è geneticamente molto eterogeneo. Nel termitaio, i funghi formano speciali piccoli corpi fruttiferi (noduli) contenenti spore asessuate (conidi). Queste spore sono chiamate "asessuali" perché si formano senza meiosi e il loro genoma è identico a quello del micelio parentale. I conidi servono esclusivamente per la riproduzione dei funghi all'interno del termitaio. Le termiti si nutrono di noduli e le spore passano intatte attraverso il loro intestino e vengono utilizzate per seminare nuove piantagioni.
I funghi devono anche prendersi cura di entrare nei nuovi termitai. I conidi di solito non si diffondono al di fuori del termitaio. Per questo vengono utilizzate spore sessuali (basidiospore). Si formano in corpi fruttiferi di tipo diverso: grandi, che crescono verso l'esterno attraverso le pareti del termitaio. Si tratta di corpi fruttiferi "normali", comuni, caratteristici dei funghi Basidiomiceti (i Basidiomiceti comprendono quasi tutti i funghi commestibili, i cui corpi fruttiferi raccogliamo nella foresta).
Piccolo micelio aploide (micelio) cresce dalle basidiospore portate dalle termiti nel nuovo nido. Cellule di diverso micelio aploide si fondono e si trasformano in dicarioni - cellule con due nuclei aploidi. Da loro crescono già "vero", grande micelio dikaryotic, capace di formare corpi fruttiferi. La fusione dei nuclei nei basidiomiceti avviene solo durante la formazione delle basidiospore, immediatamente prima della meiosi. I conidi contengono due nuclei aploidi, come le cellule del micelio, e le basidiospore uno ciascuno.
Pertanto, i funghi producono piccoli corpi fruttiferi principalmente per le termiti ("altruismo") e quelli grandi principalmente per se stessi ("egoismo"). Una strategia per imbrogliare i funghi potrebbe essere quella di produrre corpi fruttiferi più grandi e spendere meno risorse per nutrire le termiti. Ma non ci sono ingannatori tra i funghi Termitomyces e fino ad ora nessuno sapeva perché.
Questo enigma è stato risolto abbastanza di recente. Si è scoperto che in ogni termitaio viene coltivato un solo ceppo di funghi. Inoltre, diversi ceppi vengono coltivati in diversi termitai.
Pertanto, è diventato chiaro che le termiti prevengono la comparsa di ingannatori nel solito modo, con l'aiuto dell'allevamento monoculturale di simbionti. Ma come riescono a creare una monocoltura da una coltura inizialmente eterogenea?
Si è scoperto che tutto è spiegato dalle peculiarità del rapporto tra i ceppi di funghi nella semina densa, combinate con il fatto che la riproduzione dei funghi all'interno del tumulo è completamente controllata dalle termiti. Si è scoperto che in Termitomyces esiste una correlazione positiva tra la frequenza di occorrenza del ceppo in una coltura mista e l'efficienza della sua riproduzione asessuata. In altre parole, il micelio geneticamente identico si aiuta a vicenda - ma non l'altro micelio - a produrre conidi.
I ricercatori hanno scoperto che c'era una relazione inversa positiva tra l'abbondanza relativa di un ceppo in una coltura mista e la sua efficienza riproduttiva. Ciò porta inevitabilmente alla formazione di una monocoltura dopo diversi cicli di "risemina" effettuati dalle termiti.
Qual è la natura di questo feedback positivo? Il fatto è che i processi del micelio dikaryotic possono crescere insieme tra loro, ma solo se questi micelio sono geneticamente identici. Più grande è il micelio, più risorse può utilizzare per produrre noduli e conidi. Ciò contribuisce a rese più elevate nella monocoltura e allo spostamento delle "minoranze".
Apparentemente, l'antenato selvatico dei funghi Termitomyces si è rivelato un candidato di successo per l'addomesticamento (domesticazione) proprio perché tendeva a formare monocolture quando densamente seminato. L'aumentata produttività delle monocolture potrebbe diventare il vero e proprio "vantaggio momentaneo" che ha permesso alla selezione di mantenere e sviluppare questa tendenza nelle prime fasi della formazione della simbiosi. Nella prospettiva a lungo termine (macroevolutiva), si è rivelato decisivo, perché ha salvato le termiti dei funghi dalla minaccia di ingannare i funghi. In definitiva, questo ha fornito il successo evolutivo per il sistema simbiotico (vedi: Crescita delle monocolture - la chiave per l'efficienza agricola nelle termiti).
A proposito, durante il passaggio delle persone dalla caccia e raccolta alla produzione di cibo (durante la "rivoluzione neolitica" iniziata 10-12 mila anni fa), anche il problema della scelta dei candidati per l'addomesticamento era estremamente acuto. Un buon simbionte è molto raro e in molte regioni semplicemente non esistono specie adatte di animali e piante. Dove c'erano la maggior parte di loro per caso, la civiltà umana iniziò a svilupparsi con la massima velocità. Questo è descritto in dettaglio nell'eccellente libro di Jared Diamond "Guns, Germs and Steel" (doc-file, 2.66 MB).
Da tutto ciò che è stato detto, è chiaro che se non fosse per il problema degli ingannatori generato dalla mancanza di lungimiranza dell'evoluzione e dalla preoccupazione per il "bene della specie" (e non del gene), il nostro pianeta sarebbe probabilmente il regno dell'amore e dell'amicizia universali. Ma l'evoluzione è cieca, e quindi la cooperazione si sviluppa solo quando questa o quella combinazione di circostanze specifiche aiuta a frenare gli ingannatori oa prevenirne la comparsa.
Non ci sono molte buone "soluzioni ingegneristiche" per affrontare il problema degli imbroglioni. L'evoluzione ha ripetutamente "inciampato" in ciascuna di queste soluzioni nel suo vagare nello spazio del possibile.
11. La competizione intergruppo promuove la cooperazione intragruppo
Consideriamo un altro meccanismo per l'evoluzione della cooperazione e dell'altruismo, che ci permetterà di passare a considerare l'oggetto biologico che tradizionalmente ci interessa di più, cioè noi stessi.
Se in alcune specie di animali la cooperazione si è già sviluppata così tanto che la specie è passata a uno stile di vita sociale, allora le cose interessanti iniziano ulteriormente. In molti casi, risulta che un individuo può riprodursi con successo solo come membro di un gruppo di successo. Inoltre, la concorrenza di solito esiste non solo tra individui all'interno di un gruppo, ma anche tra gruppi. Ciò a cui questo porta è dimostrato dal modello annidato di tiro alla fune sviluppato dagli etologi americani.
Lo scopo dei ricercatori era trovare una semplice spiegazione per i quattro modelli osservati nella struttura sociale degli insetti sociali. Questi quattro modelli sono elencati nella diapositiva.
Nel modello del tiro alla fune annidato, ogni individuo spende egoisticamente una parte della torta sociale per aumentare la sua parte della torta. Questa parte, sprecata in litigi intragruppo, è chiamata "sforzo egoistico" dell'individuo. La quota che ogni individuo ottiene alla fine dipende dal rapporto tra il proprio "sforzo egoistico" e la quantità di "sforzi egoistici" del resto del gruppo. Qualcosa di simile si osserva negli insetti sociali quando esercitano la "supervisione reciproca": si impediscono a vicenda di deporre le uova, mentre cercano di deporre le proprie.
Le relazioni tra i gruppi si basano sugli stessi principi nel modello. Si ottiene così un tiro alla fune "annidato" a due livelli. Più energia spendono gli individui per la lotta all'interno del gruppo, meno rimane per "tirare" all'interno del gruppo e meno è la "torta comune" del gruppo.
Lo studio di questo modello utilizzando la teoria dei giochi ha dimostrato che il modello spiega bene i modelli osservati.
Gli autori hanno derivato una serie di equazioni che descrivono la quota di risorse che ogni individuo ha ricevuto di conseguenza, con uno o un altro grado di egoismo, e hanno trovato per diverse situazioni un valore "evolutivamente stabile" dello sforzo egoistico individuale, cioè un tale valore in cui nessuna mutazione che modifica questo valore in da una parte o dall'altra, non daranno vantaggi ai loro portatori e non potranno diffondersi nel pool genetico.
Il modello ha mostrato che la cooperazione infragruppo dovrebbe crescere con la crescita della parentela infragruppo. Ciò è in linea con le idee di Hamilton e Haldane secondo cui il grado di parentela tra i membri del gruppo non è affatto un fattore secondario, ma un potente regolatore dello sviluppo della cooperazione.
Ma il modello prevede anche che la cooperazione può avvenire anche in assenza di parentela tra i membri del gruppo. Ciò richiede un'intensa competizione tra i gruppi. Questo può spiegare, ad esempio, uno strano fatto della vita delle formiche del deserto Acromyrmex versicolor, in cui alcune femmine capaci di stabilire una nuova colonia rifiutano questa opportunità per aiutare altre femmine della stessa, completamente estranee - soprattutto se la compagnia delle femmine fondatrici è esposta a il pericolo di incursioni da colonie già esistenti.
La conclusione principale è che la competizione intergruppo è uno dei più importanti, e forse il più importante fattore che stimola lo sviluppo della cooperazione e dell'altruismo negli organismi sociali (vedi: La competizione intergruppo promuove la cooperazione infragruppo).
In teoria, questo modello può essere applicato non solo agli insetti, ma anche ad altri animali sociali e persino alla società umana. Le analogie sono abbastanza ovvie. Niente riunisce un collettivo come un'opposizione congiunta ad altri collettivi; molti nemici esterni sono un prerequisito per l'esistenza stabile di imperi totalitari e un mezzo affidabile per "radunare" la popolazione in un formicaio altruistico.
12. L'altruismo negli esseri umani dipende non solo dall'educazione, ma anche dai geni
Prima di applicare all'uomo qualsiasi modello sviluppato nel quadro dell'etica evolutiva - e l'evoluzione dell'altruismo è il tema centrale dell'etica evolutiva - dobbiamo assicurarci che la moralità umana sia almeno parzialmente ereditaria, di natura genetica, che sia soggetta a variabilità ereditaria e quindi la selezione può agire su di essa.
Nelle api, nei batteri e in altri organismi sociali che non sono capaci di evoluzione culturale, è più facile studiare la formazione dell'altruismo, poiché si può immediatamente presumere con sicurezza che l'indizio risiede nei geni che determinano il comportamento, e non nell'educazione, nella cultura, nelle tradizioni, ecc. Con i primati, soprattutto con gli esseri umani, è più difficile: qui, oltre alla consueta evoluzione biologica basata sulla selezione dei geni, è necessario tener conto anche dell'evoluzione sociale e culturale basata sulla selezione di idee, o memi (in questo caso si tratta di memi come norme morali, regole di condotta nella società, ecc.)
La ricerca negli ultimi anni ha dimostrato che le qualità morali delle persone sono in gran parte determinate dai geni, e non solo dall'educazione. Inoltre, va sottolineato che i metodi disponibili ci consentono di valutare solo la “punta dell'iceberg” - solo quei tratti ereditari per i quali le persone moderne conservano ancora variabilità, che non sono ancora stati registrati nel nostro pool genetico. Molti degli alleli che hanno fornito la crescita dell'altruismo nei nostri antenati devono essere stati fissati molto tempo fa, cioè hanno raggiunto la frequenza del 100%. Tutte le persone li hanno e quindi metodi come l'analisi genetica gemellare e comparativa non possono più identificarli.
È chiaro che la capacità di comportamento altruistico è fondamentalmente "radicata" nei nostri geni - dopo tutto, la cooperazione era necessaria per i nostri antenati molto prima che padroneggiassero la parola e quindi creassero un "terreno fertile" per la diffusione e l'evoluzione dei memi. È chiaro che praticamente qualsiasi persona sana con un'istruzione adeguata è in grado di imparare a comportarsi in modo più o meno "cooperativo" e "altruista". Ciò significa che tutti noi abbiamo una certa "base" genetica per l'altruismo: i geni corrispondenti sono saldamente fissati nella popolazione umana. Tuttavia, ci sono ancora pochissimi dati sperimentali sulla base dei quali è possibile giudicare la fase in cui si trova l'evoluzione dell'altruismo nell'umanità moderna: o la fase "genetica" è finita da tempo, e oggi sono rilevanti solo gli aspetti socio-culturali di questa evoluzione,oppure l'evoluzione dell'altruismo continua a livello dei geni.
Nel primo caso, ci si dovrebbe aspettare che la variabilità ereditaria delle persone in termini di tratti associati all'altruismo sia molto piccola o completamente assente, e le differenze nel livello di gentilezza e decenza così ovvie per tutti noi sono spiegate esclusivamente dall'educazione, dalle condizioni di vita e da varie circostanze casuali.
Nel secondo caso, dovremmo aspettarci che anche i geni spieghino in parte queste differenze. "In parte" - perché il ruolo dei fattori esterni nella formazione della personalità umana è troppo ovvio perché qualcuno possa negarlo. La domanda si pone come segue: le differenze genetiche individuali hanno qualche influenza sulla variabilità osservata delle persone nel grado di cooperazione, altruismo e fiducia reciproca.
Alla ricerca di una risposta a questa domanda, utilizziamo, in particolare, l'analisi dei gemelli. Utilizzando test speciali, determinano il grado di altruismo (o, ad esempio, qualità come creduloneria e gratitudine) in molte coppie di gemelli identici e fraterni, quindi confrontano la somiglianza dei risultati in coppie diverse. Se i gemelli identici sono più simili tra loro nella loro gentilezza rispetto ai gemelli fraterni, questo è un valido motivo per la natura genetica di questo tratto.
Tali studi hanno dimostrato che la propensione alle buone azioni, alla creduloneria e alla gratitudine è in gran parte di natura genetica ed è soggetta a variabilità ereditaria nelle persone moderne. Le differenze osservate nelle persone nel grado di creduloneria e gratitudine sono almeno del 10-20% predeterminate geneticamente (vedi: Creduloneria e gratitudine sono tratti ereditari).
Questa è una conclusione molto seria con conseguenze di vasta portata. Significa che l'evoluzione biologica dell'altruismo nell'umanità non è ancora completa. La popolazione ha mantenuto il polimorfismo nei geni che determinano una maggiore o minore propensione al comportamento cooperativo e alla fiducia reciproca. Apparentemente, in diverse condizioni naturali, sociali ed economiche, la selezione naturale favorisce cooperatori creduloni o egoisti diffidenti, e la mutevolezza di queste condizioni contribuisce alla conservazione della diversità. Esiste un'altra versione della spiegazione, basata non sulla variabilità delle condizioni, ma sulla selezione del "bilanciamento" dipendente dalla frequenza. Più altruisti creduloni ci sono, più è redditizio parassitare sulla gentilezza di qualcun altro; ma se ci sono molti parassiti, la loro strategia non è più così redditizia,e la società comincia a percepirli come una minaccia reale e sviluppa misure per frenare l'egoismo.
Vengono inoltre identificati geni specifici che influenzano le qualità morali di una persona. Lascia che ti faccia un esempio. L'effetto dei neuropeptidi ossitocina e vasopressina sul comportamento sociale degli animali e degli esseri umani è ora attivamente studiato. In particolare, è stato riscontrato che la somministrazione pernasale di ossitocina aumenta la creduloneria e la generosità negli esseri umani. D'altra parte, l'analisi dei gemelli mostra che questi tratti sono in qualche modo ereditari. Ciò ha suggerito che alcuni alleli dei geni associati all'ossitocina e alla vasopressina possono influenzare la propensione delle persone al comportamento altruistico.
Recentemente, i genetisti hanno scoperto un legame tra alcune varianti alleliche del gene del recettore dell'ossitocina (OXTR) e la tendenza delle persone a mostrare altruismo altruistico. Il recettore dell'ossitocina è una proteina prodotta da alcune cellule cerebrali che è responsabile della loro sensibilità all'ossitocina. Proprietà simili sono state trovate anche nel gene del recettore della vasopressina (AVPR1a).
Le regioni regolatrici di questi geni contengono i cosiddetti polimorfismi a singolo nucleotide (SNP). Questi sono nucleotidi che possono essere diversi in persone diverse (la maggior parte di ciascun gene, ovviamente, è la stessa in tutte le persone). Si è scoperto che alcuni degli alleli di questi geni forniscono una più piccola, mentre altri - una maggiore propensione all'altruismo (vedi: È stato trovato un gene che influenza la propensione a compiere buone azioni).
Tutto ciò suggerisce che l'altruismo nelle persone, anche oggi, può ancora svilupparsi sotto l'influenza di meccanismi biologici, e non solo di fattori socio-culturali.
13. Altruismo, campanilismo e ricerca dell'uguaglianza nei bambini
Nella parte finale del mio intervento, parlerò di nuove ricerche che aiutano a comprendere i fondamenti evolutivi della moralità umana.
Negli animali, nella maggior parte dei casi, l'altruismo è diretto ai parenti (il che è spiegato dalla teoria della selezione dei parenti) o si basa sul principio "tu sei per me - io sono per te". Questo fenomeno è chiamato "altruismo reciproco o reciproco". Si verifica negli animali che sono abbastanza intelligenti da scegliere partner affidabili, monitorare la loro reputazione e punire gli ingannatori, perché i sistemi basati sull'altruismo reciproco sono estremamente vulnerabili e non possono esistere affatto senza mezzi efficaci per combattere gli ingannatori.
La cura veramente altruista per le persone non imparentate è rara in natura. Forse l'uomo è quasi l'unica specie animale in cui tale comportamento ha ricevuto uno sviluppo notevole. Tuttavia, le persone sono molto più disponibili ad aiutare il "loro" rispetto agli "estranei", sebbene il concetto di "nostro" per noi non coincida sempre con il concetto di "parente".
Recentemente, è stata proposta una teoria interessante, secondo la quale l'altruismo negli esseri umani si è sviluppato sotto l'influenza di frequenti conflitti tra gruppi (Choi JK, Bowles S. La coevoluzione dell'altruismo parrocchiale e della guerra // Science. 2007. V. 318. P. 636–640). Secondo questa teoria, l'altruismo dei nostri antenati era diretto principalmente verso i membri del "loro" gruppo. Con l'aiuto di modelli matematici, è stato dimostrato che l'altruismo può svilupparsi solo in combinazione con il cosiddetto campanilismo, l'ostilità verso gli estranei. In condizioni di guerre costanti con i vicini, la combinazione di altruismo intragruppo con campanilismo offre le maggiori possibilità di riproduzione di successo di un individuo. Si scopre che proprietà apparentemente opposte di una persona, come la gentilezza e la belligeranza, si sono sviluppate in un unico complesso. Nemmeno quellonessuno di questi tratti da solo gioverebbe a chi li indossa.
Per testare questa teoria, sono necessari fatti che possono essere ottenuti, in particolare, con l'aiuto di esperimenti psicologici. Stranamente, sappiamo ancora molto poco su come la formazione dell'altruismo e del campanilismo avvenga durante lo sviluppo dei bambini. Di recente, questa lacuna ha iniziato a essere colmata con una speciale ricerca sperimentale.
Si è scoperto che la maggior parte dei bambini di tre e quattro anni si comporta come un egoismo assoluto. Quando prende decisioni, un bambino piccolo presta attenzione solo a proprio vantaggio; il destino degli altri bambini gli è completamente indifferente. All'età di 5–6 anni, la situazione inizia a cambiare, e all'età di 7–8 anni viene espressa chiaramente la volontà di aiutare un vicino (ad esempio, condividere caramelle). Tuttavia, come hanno dimostrato test speciali, questo comportamento non si basa su un desiderio disinteressato di aiutare, ma sul desiderio di uguaglianza e giustizia: i bambini tendono a rifiutare opzioni disoneste e disuguali per condividere i dolci, sia per il proprio che per il beneficio degli altri.
Tra i bambini, ci sono circa il 5% di altruisti generosi e altruisti che si prendono sempre cura degli altri e la proporzione di questi bambini non cambia con l'età. Ci sono "cattivi" che cercano di togliere tutto agli altri e non danno niente a nessuno. Il loro numero diminuisce con l'età. E ci sono "amanti della giustizia" che cercano di dividere tutto equamente, e la proporzione di questi bambini cresce rapidamente con l'età.
Questi risultati sono stimolanti. Che ruolo gioca il 5% delle brave persone nella nostra società? Non ci danno linee guida morali, non sostengono il mondo? E se sì, perché c'è solo il 5%? Forse perché l'eccessiva riproduzione di altruisti altruisti crea un ambiente troppo favorevole per gli egoisti che parassiteranno la gentilezza di qualcun altro. Da queste posizioni diventa chiaro il ruolo chiave degli “amanti della giustizia”: frenano lo sviluppo del parassitismo.
I risultati ottenuti concordano bene anche con la teoria dello sviluppo congiunto di altruismo e campanilismo sotto l'influenza di un'intensa competizione intergruppo. Permettetemi di ricordarvi che il campanilismo è la preferenza della nostra gente, ad esempio, quando condivide con la propria, ma non con gli altri.
È possibile che la storia evolutiva di queste proprietà della psiche, in termini generali, si ripeta durante lo sviluppo dei bambini. Si è scoperto che l'altruismo e il campanilismo si sviluppano nei bambini più o meno contemporaneamente, all'età di 5-7 anni. Inoltre, entrambe le proprietà sono più pronunciate nei ragazzi che nelle ragazze. Questo è facile da spiegare da un punto di vista evolutivo. Gli uomini sono sempre stati i principali partecipanti ai conflitti e alle guerre tra gruppi. Nelle condizioni di vita primitiva, i guerrieri maschi erano personalmente interessati a garantire che non solo se stessi, ma anche altri uomini della tribù fossero in buona forma fisica: non aveva senso "fare giustizia" a loro spese. Per quanto riguarda le donne, se un gruppo veniva sconfitto in un conflitto intergruppo, le loro possibilità di riproduzione riuscita non diminuivano tanto quanto negli uomini. Per le donne, le conseguenze di una tale sconfitta potrebbero essere limitate solo a un cambio di partner sessuale, mentre gli uomini potrebbero morire o essere lasciati senza mogli. In caso di vittoria, anche le donne hanno vinto nettamente meno degli uomini, che potrebbero, ad esempio, fare prigionieri.
Naturalmente, queste proprietà della psiche del bambino dipendono non solo dai geni, ma anche dall'educazione, cioè sono il prodotto non solo dell'evoluzione biologica, ma anche culturale. Ma questo non rende i risultati ottenuti meno interessanti. Dopo tutto, le leggi e le forze motrici dell'evoluzione biologica e culturale sono per molti versi simili e i processi stessi possono fluire l'uno nell'altro senza intoppi. Ad esempio, un nuovo tratto comportamentale può essere prima trasmesso di generazione in generazione attraverso l'apprendimento e l'imitazione, e poi gradualmente prendere piede nei geni.
14. Guerre tra gruppi: la ragione dell'altruismo?
L'idea della relazione tra l'evoluzione dell'altruismo e i conflitti tra i gruppi è stata espressa da Charles Darwin nel suo libro The Descent of Man and Sexual Selection, dove ha letteralmente scritto quanto segue:
Come già sappiamo, i modelli matematici mostrano che un'intensa competizione tra i gruppi può contribuire allo sviluppo dell'altruismo infragruppo. Per questo, devono essere soddisfatte diverse condizioni, di cui tre sono le più importanti.
Primo, il successo riproduttivo di un individuo dovrebbe dipendere dalla prosperità del gruppo (inoltre, il concetto di "successo riproduttivo" include il trasferimento di geni alla prole attraverso parenti che l'individuo ha aiutato a sopravvivere e che hanno molti geni in comune con lui). Non c'è dubbio che questa condizione fosse soddisfatta nei collettivi dei nostri antenati. Se un gruppo perde un conflitto intergruppo, alcuni dei suoi membri muoiono e i sopravvissuti hanno meno possibilità di allevare prole sana e numerosa. Ad esempio, nel corso delle guerre intertribali tra scimpanzé, i gruppi che perdono nella lotta contro i vicini perdono gradualmente sia i membri che il territorio, cioè l'accesso alle risorse alimentari.
La seconda condizione è che l'inimicizia intergruppo tra i nostri antenati avrebbe dovuto essere piuttosto acuta e sanguinosa. Questo è molto più difficile da dimostrare.
La terza condizione è che il grado medio di relazione genetica tra i compagni tribù dovrebbe essere significativamente più alto che tra i gruppi. Altrimenti, la selezione naturale non sarà in grado di supportare il comportamento sacrificale (assumendo che l'altruismo non fornisca a un individuo alcun beneficio indiretto - né attraverso una maggiore reputazione, né attraverso la gratitudine dei compagni tribù).
Recentemente, Samuel Bowles, uno degli autori della teoria dell'evoluzione coniugata dell'altruismo e dell'ostilità verso gli alieni, ha cercato di valutare se le tribù dei nostri antenati fossero sufficientemente ostili l'una all'altra e se il grado di parentela all'interno del gruppo fosse abbastanza alto perché la selezione naturale assicurasse lo sviluppo dell'altruismo intragruppo.
Bowles ha dimostrato che il livello di sviluppo dell'altruismo dipende da quattro parametri:
1) l'intensità dei conflitti intergruppo, che può essere stimata dal tasso di mortalità nelle guerre;
2) la misura in cui un aumento della proporzione di altruisti (ad esempio, coraggiosi guerrieri pronti a morire per la loro tribù) aumenta la probabilità di vittoria in un conflitto intergruppo;
3) su quanto il rapporto all'interno del gruppo ecceda il rapporto tra i gruppi in conflitto;
4) sulla dimensione del gruppo.
Bowles ha attinto a vaste prove archeologiche per comprendere la gamma in cui questi quattro parametri erano nelle popolazioni primitive. Ha concluso che i conflitti nel Paleolitico erano molto sanguinosi: dal 5 al 30% di tutti i decessi, a quanto pare, si sono verificati tra conflitti di gruppo.
La dimensione dei collettivi umani nel Paleolitico e il grado di parentela in essi può essere stimata anche dai dati di archeologia, genetica ed etnografia.
Di conseguenza, rimane solo una quantità, che è quasi impossibile valutare direttamente: il grado di dipendenza del successo militare del gruppo dalla presenza di altruisti (eroi, uomini coraggiosi) al suo interno.
I calcoli hanno dimostrato che anche ai valori più bassi di questo valore, la selezione naturale nelle popolazioni di cacciatori-raccoglitori dovrebbe aiutare a mantenere un livello molto alto di altruismo intragruppo. Il livello "molto alto" in questo caso corrisponde a valori nell'ordine di 0,02-0,03. In altre parole, il "gene dell'altruismo" si diffonderà nella popolazione se le possibilità di sopravvivenza e di lasciare prole nel portatore di un tale gene sono inferiori del 2-3% rispetto al connazionale egoista. Può sembrare che il 2-3% non sia un livello molto alto di abnegazione. Tuttavia, in effetti, questo è un valore molto significativo. Bowles lo dimostra chiaramente con due semplici calcoli.
Lascia che la frequenza iniziale di occorrenza di questo allele nella popolazione sia del 90%. Se il successo riproduttivo dei portatori di questo allele è inferiore del 3% rispetto a quello dei portatori di altri alleli, dopo 150 generazioni la frequenza di occorrenza dell'allele "dannoso" diminuirà dal 90 al 10%. Quindi, dal punto di vista della selezione naturale, una diminuzione del tre percento del fitness è un prezzo molto costoso.
Proviamo ora a guardare lo stesso valore (3%) da un punto di vista "militare". L'altruismo in guerra si manifesta nel fatto che i guerrieri si precipitano verso i nemici, non risparmiando la vita, mentre gli egoisti si nascondono dietro le loro spalle. I calcoli hanno mostrato che affinché il grado di altruismo sia uguale a 0,03, la mortalità militare tra gli altruisti dovrebbe essere superiore al 20% (tenendo conto della frequenza reale e dello spargimento di sangue delle guerre paleolitiche), cioè ogni volta che una tribù incontra i vicini non per la vita, ma a morte, ogni quinto altruista deve sacrificare la propria vita per amore della vittoria comune. Devo ammettere che questo non è un livello così basso di eroismo.
Questo modello è applicabile non solo agli aspetti genetici dell'altruismo, ma anche a quelli culturali, trasmessi attraverso la formazione e l'educazione (vedi: Guerre tra gruppi: la causa dell'altruismo?).
Pertanto, il livello di aggressività intergruppo tra i cacciatori-raccoglitori primitivi era abbastanza sufficiente perché i "geni dell'altruismo" si diffondessero tra le persone. Questo meccanismo funzionerebbe anche se, all'interno di ogni gruppo, la selezione favorisse esclusivamente gli egoisti. Ma questa condizione, molto probabilmente, non è stata sempre osservata. L'altruismo e le imprese militari potrebbero aumentare la reputazione, la popolarità e, quindi, il successo riproduttivo delle persone nei collettivi primitivi.
A proposito, questo meccanismo di mantenimento dell'altruismo - attraverso il miglioramento della reputazione di colui che compie l'atto altruistico - funziona non solo negli esseri umani, ma anche in molti animali. Ad esempio, negli uccelli grigi arabi (Turdoides squamiceps), solo i maschi di alto rango possono nutrire i loro parenti. Questi uccelli sociali competono per il diritto di fare una "buona azione" (sedersi sui nidi come una "sentinella", aiutare a prendersi cura dei pulcini, nutrire un compagno). Gli atti altruistici hanno acquisito un significato in parte simbolico e servono a dimostrare e mantenere il proprio status.
I problemi di reputazione sono estremamente importanti in qualsiasi comunità umana. È stata persino espressa l'idea che lo stimolo principale per lo sviluppo della parola nei nostri antenati fosse la necessità di spettegolare. Il pettegolezzo è il mezzo più antico per diffondere informazioni compromettenti sui membri "inaffidabili" della società, che contribuisce al team building e alla punizione degli "ingannatori" (R. Dunbar).
È assolutamente impossibile coprire tutte le ricerche interessanti relative all'evoluzione dell'altruismo in un discorso. Questa diapositiva elenca alcune delle cose che sono rimaste al di fuori dell'ambito del rapporto.
CONCLUSIONE
Qualche parola su quali conclusioni etiche si possono trarre - e che comunque non si possono trarre - dai dati dell'etica evolutiva. Se questo o quell'aspetto del nostro comportamento, delle emozioni e della morale deriva dalle leggi evolutive (ha una spiegazione evolutiva), questo non significa affatto che questo comportamento abbia ricevuto una "giustificazione" evolutiva, che sia buono e corretto. Ad esempio, l'ostilità verso gli estranei e le guerre con gli stranieri sono state parte integrante della nostra storia evolutiva e persino un prerequisito per lo sviluppo delle basi della nostra moralità, inclinazione alla cooperazione e altruismo. Ma il fatto che storicamente il nostro altruismo fosse rivolto solo al “nostro”, e che i nostri antenati provassero disgusto e inimicizia verso gli estranei, non significa che questo sia il modello di moralità che dovremmo imitare oggi. L'etica evolutiva spiegama non giustifica le nostre inclinazioni innate. Fortunatamente, l'evoluzione ha anche dato ragione agli umani, e quindi possiamo e dobbiamo elevarci al di sopra delle nostre radici biologiche e rivedere il quadro etico obsoleto che l'evoluzione ha imposto ai nostri antenati. Ciò che è appropriato per la propagazione dei geni nei cacciatori dell'età della pietra non è adatto per un essere civilizzato pensante. L'etica evolutiva ci avverte che abbiamo un'innata tendenza a dividere le persone in amici e nemici e a provare disgusto e antipatia per gli estranei. Noi, come esseri intelligenti, dobbiamo capire e superare questo.ciò che è appropriato per la propagazione dei geni nei cacciatori dell'età della pietra non è adatto per un essere civilizzato pensante. L'etica evolutiva ci avverte che abbiamo un'innata tendenza a dividere le persone in amici e nemici e a provare disgusto e antipatia per gli estranei. Noi, come esseri intelligenti, dobbiamo capire e superare questo.ciò che è appropriato per la propagazione dei geni nei cacciatori dell'età della pietra non è adatto per un essere civilizzato pensante. L'etica evolutiva ci avverte che abbiamo un'innata tendenza a dividere le persone in amici e nemici e a provare disgusto e antipatia per gli estranei. Noi, come esseri intelligenti, dobbiamo capire e superare questo.
A. V. Markov
